进化论的诞生

19世纪30年代末，达尔文开始著书阐述自己的理论。为了确保证据和论点无可挑剔，他在二十多年后才将著作公开发表(达尔文急着发表《物种起源》的另一个原因是，他的竞争对手阿尔弗雷德·罗素·华莱士也准备发表相似的理论)。

进化论的构建过程极为缓慢。读了莱尔的著作，达尔文接受了地质均变说的观点，并推测生物进化也是如此：一个物种会衍生出其他物种。最初，一些具有进化思想的人也意识到生物体会发生改变，但他们认为是一种“自然阶梯”(scalanaturae)式的改变：每个谱系的植物或动物都是从无生命的物质自然产生的，初等生命会沿着向上的“阶梯”变得更为复杂，直至完美。

但达尔文并不认同上述进化论，而是赞成“分支进化论”，即不同物种由同一祖先沿着不同路径分化而来，这一点有悖于“新物种不会与祖先存在显著差异”的主流观点。达尔文回忆起，他在加拉帕戈斯群岛上看到的3种知更鸟，很有可能是从南美洲一种知更鸟的近亲演变而来的。《物种起源》中惟一的插图，就是达尔文所作的有许多分支的“生命进化树”。

然而，要完善“生命进化树”这个概念，就必须回答一个问题：进化是如何进行的？正是这个问题促使达尔文产生了一个最具革命性的想法——自然选择学说。从托马斯·马尔萨斯(ThomasMalthus，英国经济学家)的著作中，达尔文了解到生物群体总倾向于迅速增长，从而导致资源缺乏。他对动物和植物的繁殖也产生了浓厚的兴趣，时不时走访农贸市场并且收集植物图册。

1838年，达尔文开始意识到，当种群数量不断增长，它们所在环境的资源即将耗尽时，自然界自有办法解决资源的供需矛盾，而不会像培育种牛的人那样刻意选择优势特征(最初，达尔文只和少数朋友分享了这些想法)。在某个遗传多样性极为丰富的物种中，自然选择会“清除”一些优势特征较少的个体——这就是阿亚拉所说的“没有设计者的设计”。另外，如果同一物种的两个群体长时间隔离(比如一个在沙漠里，另一个在深山里)，他们很可能发展成完全不同的物种，并且不能相互交配。

1859年，华莱士撰写了一份手稿，部分内容与达尔文的结论雷同。迫于竞争压力，《物种起源》仓促发表。该书的第一版是一份只有15.5万字的“摘要”，共印了1,500本，很快销售一空。读者的追捧证明达尔文的论述通俗易懂，不像爱因斯坦的著作那样，“地球上大概只有3个人能看懂”。

达尔文的晚年是在伦敦以南约26千米的唐恩村(Downe)度过的。即便是在这段时间，他仍在观察家里的兰花和其他植物，不断探索自然选择现象。达尔文与世无争，从不为自己的理论作任何辩解。《物种起源》的发表激起了一场旷日持久的论战，神创论的拥护者至今还要求西方国家的教科书里不能含有与进化论相关的内容。

在《物种起源》中，达尔文刻意避开了关于人类进化的问题，但在另一本著作《人类的起源》(The Descent of Man)中，他提到人类起源于旧大陆的猴子。这个观点冒犯了很多人，漫画杂志因此创作了讽刺漫画，把达尔文描绘成半人半猴的怪物。到了19世纪60年代，达尔文的堂兄弗朗西斯·高尔顿(FrancisGalton，英国人类学、遗传学家)和其他一些人甚至开始批评，现代社会庇护“不适应环境”的成员免受自然选择。这无疑是对达尔文思想的曲解和误用，但从纳粹思想到新自由主义，再到流行文化，类似的曲解和误用从未停止过。美国作家库尔特·冯内古特(Kurt Vonnegut)还曾批评达尔文“宣扬那些死掉的人是该死的，说那些尸体是进步的表现”。

由一个共同祖先进化出不同物种分支的进化理论，在较短时间内就得到了大众的认可，但自然选择学说的命运要曲折得多，即使在科学界也是如此。实际上，人们迟迟不肯接受自然选择学说是可以理解的，因为达尔文在著作中并没有详细描述遗传机制，只是假设一个个微小的“胚芽”(gemmule)从各种组织中分裂出来，然后进入性器官进行复制，并传给下一代。直到上世纪三四十年代，自然选择学说才被广泛接受。

后来，现代进化综合论出现，扩展了进化论框架，并把自然选择学说与格雷戈·孟德尔(Gregor Mendel)的遗传理论融合起来。1959年，《物种起源》发表100周年，自然选择学说的地位似乎已不可动摇了。

然而随后几十年，进化生物学的范围不断拓宽，科学家不得不考虑更多的问题：进化是否间歇性的(一次突变发生后紧跟着一个较长的间隔期)？随机突变的出现或消失是否会改变生物的适应性？每一个生物特征都是进化适应的产物吗？有些特征会不会是随机产生的优势特征的副产物？

进化生物学也将重审曾被我们否定掉的达尔文观点：作用于整个生物群体的自然选择可以解释生物的利他特征。至于物种起源，单细胞生物之间经常交换整套基因组的现象是否动摇了物种的定义(一种生物不能繁殖出另一种生物)？无休止的争论体现了进化生物学的无限生命力，也是达尔文留下“活的遗产”的实际证明。